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洞穴動(dòng)物泛指在洞穴內(nèi)部生活的所有動(dòng)物，它們有著自己獨(dú)特的生態(tài)智慧，演繹著各自精彩的生命傳奇。

根據(jù)生態(tài)適應(yīng)情況，可將洞穴生物分為三類：一是真洞穴生物，指生存高度依賴洞穴環(huán)境并且無法在洞外存活的生物，如盲魚、盲蝦、盲步甲等。真洞穴生物已經(jīng)高度特化并完全適應(yīng)洞穴生活，復(fù)眼退化或消失，感覺器官發(fā)達(dá)，體色變淺，新陳代謝緩慢。二是半洞穴生物，指在洞穴中生活和繁殖但是也能在類似洞穴的黑暗潮濕的地表環(huán)境生存的生物，如斑灶馬、蜈蚣、蚰蜒和蝙蝠等。三是洞棲生物，指經(jīng)常在洞穴中躲避風(fēng)險(xiǎn)但正常情況下都在地表的物種，如：金龜子、尺蛾和蚊類等。洞棲生物可進(jìn)一步劃分為兩類：一類為近洞生物，它們實(shí)際上為地表類群，但是能夠在洞穴環(huán)境中維持一定的種群；一類為暫居洞生物，是指偏好永久或暫時(shí)的生活在洞穴中，但是需要在地表完成某些生物功能 （如取食等）的生物。

生活在洞穴中的紅點(diǎn)齒蟾的蝌蚪

喀斯特洞穴是一類異于地表的生態(tài)系統(tǒng)，由于其環(huán)境的特殊性，導(dǎo)致大部分的真洞穴生物在形態(tài)特征等方面發(fā)生了一系列適應(yīng)性演化，這些差異使得洞穴生態(tài)系統(tǒng)成為自然生態(tài)系統(tǒng)中獨(dú)樹一幟又缺一不可的一部分。無論從形態(tài)學(xué)還是生理學(xué)上洞穴生物的特征都是物種多樣性板塊中特殊的存在。

在洞穴環(huán)境中，由于光線較暗（洞口段）或安全黑暗，濕度較高，溫度較穩(wěn)定，食物較貧乏。所以，洞穴動(dòng)物形體構(gòu)造出現(xiàn)了一系列適應(yīng)洞穴生活的適應(yīng)性特征，體現(xiàn)其獨(dú)有的生存智慧，最突出和普遍的特征是體色變淺、體形變小，但是觸角和附肢較發(fā)達(dá)，如斑灶馬的觸角可超過體長(zhǎng)的數(shù)倍。

通常情況下，相對(duì)地表相關(guān)種類而言，洞穴動(dòng)物的生長(zhǎng)速度很慢，進(jìn)而推遲洞穴動(dòng)物的成熟期并延長(zhǎng)了其壽命。洞穴動(dòng)物生長(zhǎng)速度慢是適應(yīng)洞穴中食物缺少的一種表現(xiàn)，這是因?yàn)閱挝粫r(shí)間內(nèi)它們所消耗的能量也隨之減少。因此，大量的洞穴動(dòng)物可以利用定量的食物，或者說一定數(shù)量的洞穴動(dòng)物群落可以在食物很少時(shí)存活很長(zhǎng)時(shí)間。洞穴魚類的新陳代謝率低導(dǎo)致單位時(shí)間內(nèi)耗能減少，繁殖耗能也相應(yīng)減少，這使得動(dòng)物密度加大，因此在食物供給充足時(shí)雌性動(dòng)物繁殖的數(shù)量也大大增加。

食物供給對(duì)洞穴動(dòng)物來說的確是很大的問題，因此它們的子代個(gè)體差異較大。據(jù)相關(guān)研究報(bào)道，洞穴魚Amlyopsis rosae的終生繁殖率僅為0.6。這表明食物短缺的選擇強(qiáng)度很大使得很多個(gè)體都終生不育。外國學(xué)者Poulson經(jīng)過多次研究得出了洞穴動(dòng)物怎樣適應(yīng)食物稀缺的洞穴環(huán)境的相關(guān)結(jié)論：洞穴動(dòng)物能量周轉(zhuǎn)率的增大，有利于延長(zhǎng)生命循環(huán)時(shí)間，更接近于K-選擇特征，比如產(chǎn)出大而少的卵延遲了發(fā)育的時(shí)間，延遲了孵化的時(shí)間（=親代撫育），首次外出覓食時(shí)的幼體個(gè)體較大降低了生長(zhǎng)速度，延遲了成熟期的到來，降低了繁殖幾率，對(duì)洞穴的適應(yīng)性提高了。隨著系統(tǒng)發(fā)生年代的推移，洞穴動(dòng)物的生長(zhǎng)率和動(dòng)物密度都有所下降，動(dòng)物組成結(jié)構(gòu)更傾向于成體占據(jù)優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。在其他洞穴魚類的研究也得到了生長(zhǎng)率降低，壽命延長(zhǎng)，繁殖期延遲，繁殖率降低等結(jié)論。

成體體形減小、生長(zhǎng)速度降低都是洞穴動(dòng)物適應(yīng)洞穴環(huán)境節(jié)省能量的表現(xiàn)。食物稀缺一定會(huì)作用于個(gè)體大小。通常情況下，食物越缺少動(dòng)物個(gè)體就越小。雖然越小的個(gè)體單位體重消耗的食物會(huì)越多，但是其在單位時(shí)間和單位生活史內(nèi)消耗的能量越少。然而，個(gè)體小的洞穴動(dòng)物會(huì)產(chǎn)出相對(duì)小的卵，不利于洞穴動(dòng)物生存。如果洞穴動(dòng)物的個(gè)體大小與地表相關(guān)種類一樣，那么洞穴動(dòng)物相對(duì)較大的卵則占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)。有時(shí)，洞穴動(dòng)物絕對(duì)生長(zhǎng)速度的減慢和相對(duì)生長(zhǎng)速度的加快要?dú)w因于異速生長(zhǎng)，造成的跗肢的加長(zhǎng)生長(zhǎng)。由于食物的缺少，異速生長(zhǎng)作為補(bǔ)償與較慢的發(fā)育速度和生長(zhǎng)速度都?xì)w因于一些外觀上的性早熟特征。實(shí)際上，洞穴動(dòng)物的性早熟現(xiàn)象也歸結(jié)于洞穴中食物的缺少；這種現(xiàn)象被看作是洞穴動(dòng)物的一種進(jìn)化，或者是洞穴“高強(qiáng)度壓力”下的結(jié)果。

荔波盲條鰍的眼部變化 葛紅林/攝

洞穴動(dòng)物的觸角和附肢較發(fā)達(dá)，其上分布有較多的感覺細(xì)胞，在黑暗的洞穴中，他們通過這些感覺器官來感知方位，進(jìn)行取食和運(yùn)動(dòng)等活動(dòng)。如非洲一種洞穴魚，味覺器官在頭部，而絕大多數(shù)洞外近緣種類不具備。這些對(duì)洞穴適應(yīng)的特征與神經(jīng)丘和嗅覺器官有重要的聯(lián)系。洞穴蠑螈寬而平的頭部，會(huì)更有效的取食行為和神經(jīng)丘更高效的作用。

有學(xué)者對(duì)地表泉中和洞穴水體中鉤蝦的復(fù)眼進(jìn)行了比較研究，研究的結(jié)果是地表泉中鉤蝦種群的復(fù)眼平均有35個(gè)小眼，而洞穴鉤蝦只有5個(gè)或更少，且眼變小。眼睛在洞穴動(dòng)物所有的退化結(jié)構(gòu)中是研究得最清楚的，對(duì)于洞穴生物成體來說，退化程度最強(qiáng)的眼僅僅保留一個(gè)基本的鞏膜，鞏膜中包含著一些不同的細(xì)胞物質(zhì)，發(fā)育較好的眼睛有發(fā)育未全的視網(wǎng)膜，這種視網(wǎng)膜沒有外部的核和結(jié)構(gòu)復(fù)雜的隔層，所有這些洞穴魚類的眼睛從外部已經(jīng)看不見了，綜合各種實(shí)驗(yàn)表明，所有特殊結(jié)構(gòu)的尺寸，如視網(wǎng)膜、晶體或瞳孔肌的張開都是和眼球的大小有關(guān)的，眼球越大，每一種結(jié)構(gòu)將發(fā)育得越好，這是由于在進(jìn)化過程中，結(jié)構(gòu)之間在生理上是相互依賴的，很多小尺寸的眼都有一種基本能視的功能，因?yàn)橐暰W(wǎng)膜都是相同的，由于晶體是不透明的或者它們沒有正確的排列，所以可視性被阻斷或成為不可能。

巨須金線鲃眼部形態(tài) 葛紅林/攝

對(duì)照所有的其他退化器官，眼睛的退化僅是生物發(fā)育在退化過程中的初期發(fā)育階段，在幼體早期眼睛的發(fā)育階段，幾乎所有的這種退化結(jié)構(gòu)的特征都出現(xiàn)了。雜交實(shí)驗(yàn)分析表明，在穴居物種中至少有六種基因是引起眼睛退化的原因，在穴居物種中，這種退化是極端的，這六種基因?qū)嵸|(zhì)是控制眼的基因，洞穴動(dòng)物眼睛的退化程度因種類的不同而不同，而且可以追溯到一個(gè)共同的模式：

一是小眼種類眼部形態(tài)稍有變化：這類洞穴動(dòng)物大多數(shù)都是半洞穴動(dòng)物，即不完全在洞穴生活。這些種類具有夜行和/或喜暗的生活方式，但不主要靠視覺方向。小眼睛的半洞穴動(dòng)物常常被稱為“訓(xùn)練著的真洞穴動(dòng)物”，因?yàn)樗徽J(rèn)為是地面到地下生活方式的一個(gè)中間階段。半洞穴動(dòng)物的眼睛小而在感官中顯得不那么重要了，但仍在控制平衡上起重要作用。

二是中度或稍微小眼物種眼部形態(tài)高度變異：這個(gè)種群的物種全部或大部分連續(xù)黑暗生活，處在洞穴棲息演變的初級(jí)階段。與半洞穴動(dòng)物相比，它們是真洞穴動(dòng)物。通常這些洞穴物種是非常復(fù)雜的。在一些個(gè)體中，眼睛可能會(huì)起作用，但在其它個(gè)體中或多或少變小并會(huì)因個(gè)體差異而不同。由于在長(zhǎng)期的黑暗中，眼睛開始喪失其生物功能，因而開始退化。

三是多數(shù)絕對(duì)小眼或者無眼的物種都屬于長(zhǎng)期在黑暗中生存的真洞穴動(dòng)物。因?yàn)檠劬ν嘶辉倮^續(xù)，無眼是它們相同的外貌特征，但仍表現(xiàn)出高度變異形態(tài)，最終退化階段眼睛會(huì)完全退化。如分布在貴州荔波的荔波盲條鰍（Nemacheilus liboensis），眼睛完全退化為皮膜覆蓋。金線鲃屬魚類眼睛的變化，與其所生活環(huán)境光線強(qiáng)弱呈明顯的相關(guān)性。一般來說，半穴居性種類經(jīng)常在地表水體活動(dòng)，環(huán)境光線較充足，眼睛明晰，但不如地表種類發(fā)達(dá)。穴居性種類整個(gè)生命活動(dòng)基本上都在無光的地下伏流或較深的溶洞中完成，僅有時(shí)夜間在洞口附近活動(dòng)，黎明前又返回洞中生活，它們的眼睛很小，有的隱于皮下，有的甚至完全消失。但生活在地表河流中的巨須金線鲃（Sinocyclocheilus hugibarbus），形體較大，眼睛也較明顯。

洞穴駝螽

穴居的節(jié)肢動(dòng)物，生活在一個(gè)完全黑暗的洞穴中，他的觸須長(zhǎng)度的增加對(duì)他感知周圍環(huán)境起著重要作用。感覺器官隨著他們觸須長(zhǎng)度的增加而發(fā)展變化，這種感覺器官包括化學(xué)感受器、濕度感受器、觸覺感受器等。最重要的是，這種形態(tài)的改變?cè)鰪?qiáng)了他們感知環(huán)境的可能性。長(zhǎng)長(zhǎng)的有感知能力的觸須是和感知生物活動(dòng)的環(huán)境相關(guān)的，通過對(duì)一些穴居的甲蟲所做的一系列實(shí)驗(yàn)表明，穴居動(dòng)物觸覺器官的發(fā)展對(duì)感知土壤濕度和化學(xué)物質(zhì)的改變是非常重要的，在這些感知器官中，它能估測(cè)環(huán)境的濕潤(rùn)度，這樣的動(dòng)物們就能夠避免貿(mào)然闖入那些他們不能生存太長(zhǎng)時(shí)間的干旱地區(qū)。     

地球上的每一種生物都是歷經(jīng)很多年的適應(yīng)演化，歷練出來的智者，哪怕是極端的生境中都有自己獨(dú)特的生存本領(lǐng)。人與動(dòng)物相處，其實(shí)不打擾或許才是人與自然和諧共生的真諦。

來源 《貴州文旅》雜志 

文/楊衛(wèi)誠 （貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授）

編輯 徐婕妤

二審 謝予謙

三審 趙林